H+-ATP酶，也即质子泵，是植物体内一类非常重要的酶。它利用ATP水解产生的能量将氢离子（H+）排出细胞，为细胞膜内外养分等物质的运输提供膜电位和质子驱动力，因此具有强大的生理功能。资环院许卫锋教授团队围绕P型和V型H+-ATP酶的进化、调控机制、生理功能等三方面开展了全面、系统的研究分析，揭示了质子泵调控植物应答环境胁迫的关键途径，为通过遗传途径改造作物H⁺-ATP酶的活性，提高作物生长和抗逆性，以适应全球气候变化带来的环境胁迫提供一个新的视角。

P型和V型H⁺-ATP酶的进化

植物P型H⁺-ATP酶是多基因家族的酶，可分为10个分支。在低等藻类中P型H⁺-ATP酶的数量较少，而维管植物中P型H⁺-ATP酶基因数量的增加可能与其在进化过程中对环境的适应性有关。P型H⁺-ATP酶根据其C端的序列可分为两种类型，一种是主要存在于维管植物中的倒数第二个氨基酸为Thr的H⁺-ATP酶（pT H⁺-ATPase），另一种是主要存在于藻类中的倒数第二个氨基酸不是Thr的H⁺-ATP酶（non-pT H⁺-ATPase）。V型H⁺-ATP酶是一类多亚基的质子泵，由13个亚基组成，并且一个亚基可由多个基因编码（图1）。

图1  植物P型和V型H+-ATP酶的进化

P型和V型H+-ATP酶的调控机制

生长素和脱落酸等植物激素参与了H⁺-ATP酶的调控。P型H⁺-ATP酶主要通过C末端氨基酸的磷酸化和去磷酸化在蛋白水平进行调节，比如AHA2中的Thr947和Thr881的磷酸化促进质子泵活性，而Ser899和Ser931的磷酸化抑制质子泵活性。V型H⁺-ATP酶也受到转录水平和蛋白水平的调控，V型H⁺-ATP酶的一些互作蛋白如14-3-3、SOS2等可能参与调控酶的活性（图2）。

图2  P型和V型H⁺-ATP酶的调节

P型和V型H⁺-ATP酶的生理功能

P型和V型H⁺-ATP酶在植物生长和逆境反应中起着关键作用，参与根系生长、下胚轴伸长、气孔开闭、花粉管生长、果实酸度调节等生理过程，以及水分、盐、养分等胁迫反应。在水稻中过表达P型H⁺-ATP酶OSA1（O. sativa PM H⁺-ATPase 1）既可以促进根系对氮素等养分的吸收，又可以增大叶片的气孔开度，从而提升了水稻的氮素利用效率和光合作用速率，显著提高了水稻的产量。P型H⁺-ATP酶通过分泌质子，促进根细胞壁的酸化进而增强植物根系向水性，也通过促进根毛的形成从而有利于根鞘形成，最终提高植物根系吸收水分和养分的能力（图3）。

图3  P型和V型H⁺-ATP酶在作物生长和抗逆过程中的功能

该成果以“H⁺-ATPases in plant growth and stress responses” 为题发表于国际著名期刊《Annual Review of Plant Biology》 (IF 26.38)，我司为通讯单位，李瑛博士、许飞云博士、曾后清副教授、严锋教授为论文的合作作者，许卫锋教授为论文的受邀作者及通讯作者，该工作得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。

文章信息：Li Y, Zeng HQ, Xu FY, Yan F, Xu WF. H⁺-ATPases in plant growth and stress responses. Annual Review of Plant Biology, 2022, 73: 19.1-19.27, doi: 10.1146/annurev-arplant-102820-114551

英国威廉希尔公司 许卫锋团队 图文  修新田审核